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生物法防治黄曲霉毒素B1研究进展

文档作者：王乐L 2，冉艳朋1，吕扬勇1，商海红2，胡元森文档来源： 1．河南工业大学生物工程学院 2．棉花生物学国家重点实验室，		点击数：	更新时间： 2025年07月20日
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第8卷第5期
2017年5月
食品安全质量检测学报
Journal of Food Safety and Quality
V01．8 NO．5
May．，2017
生物法防治黄曲霉毒素B，研究进展
王乐L 2，冉艳朋1，吕扬勇1，商海红2，胡元森p
(1．河南工业大学生物工程学院，郑州450001；2．棉花生物学国家重点实验室，安阳455000)
摘要：黄曲霉毒素具有极强的致癌、致畸和致突变作用。受黄曲霉毒素污染的粮食不仅给人体和动物的健
康带来严重危害，也给食品、畜牧等必威体育官方网站
造成巨大经济损失。目前，黄曲霉毒素降解方法研究已成为各国科研
工作者的一个热点。生物法降解黄曲霉毒素较物理、化学等方法具有安全系数高、特异性强、绿色清洁等独
特优势，被视为最具发展前景和潜力的降解方法。利用微生物菌体的吸附作用、微生物酶解作用、微生物代
谢作用等对黄曲霉毒素进行脱除，已逐渐成为生物法消减黄曲霉毒素的重要研究方向。通过筛选和改造获得
可脱除黄曲霉毒素的优良菌株；通过分离、提取、纯化等手段获得高纯度和高活性的微生物源解毒产物；通
过改进和优化获得最佳脱除工艺等，已成为研究生物法脱除黄曲霉毒素的重要手段和突破口。本文主要对国
内外生物法防治黄曲霉毒素B，的研究进行综述，并对今后生物防治的发展方向提出一些设想。
关键词：微生物提取物；生物酶制剂；脱毒；黄曲霉毒素B，；生物法降解
Research progress on biological prevention and cure of aflatoxin B1
WANG Lel，2，RAN Yan Pen91，LV Yang．Yon91，SHANG Hai．Hon92，HU Yuan．Senl+
(1．SchoolofBiologicalEngineering，Henan University ofTechnology，Zhengzhou450001，China；2．StateKey
Laboratory ofCotton Biology，Anyang 455000，China)
ABSTRACT：Aflatoxins(AF)have the effects of carcinogenic，teratogenic and mutagenic．These polluted food
crops not only bring great harm to human and animal’S health，but also cause tremendous economies loss in food
industry，graziery and other related industries．Nowadays，the researches of aflatoxins degradation have been a hot
issue．Compared with the physical and chemical methods，biological methods are the potential way to degrade
aflatoxins because of the advantages of high safety coefficient，strong specificity and green and clean．The
removals of aflatoxin B1 by microbial adsorption，microbial enzymes and microbial metabolites have gradually
become important research directions for biological removal and decrease of aflatoxins．The good strains removal
of aflatoxin B1 could be obtained by different ways of screening and transformation．The high purity and activity
of the detoxification products of the microbial source could be obtained by the methods of separation，extraction
and purification．After the improving and optimizing，the optimal process conditions of aflatoxin Blbiodegradation
could be achieved．Those have become the important ways and breakthrough in the study of biological methods to
remove aflatoxins．This review mainly discussed the recent researches about biological methods for degrading
基金项目：河南省自然科学基金重点项目(162300410047)、棉花生物学国家重点实验室开放课题(CB2016A05)、小麦和玉米深加工国家工程
实验室开放课题(0012481
Fund：Supported by the Key Project of Henan Province Natural Science Foundation(162300410047)，State Key Laboratory of Cotton Biology
Open Fund fCB2016A05)and National Engineering Laboratory for Wheat&amp;amp;Corn Further Processing，Henan University ofTechnology(001248)
。通讯作者：胡元森，教授，博士生导师，主要研究方向为粮油食品微生物学。E·mail：hys308@126．corn
+Corresponding author：HU Yuan—Sen，Professor，Doctoral Supervisor,School of Biological Engineering，Henan University of Technology,
Zhengzhou 450001，China．E-mail：hys308@126．tom
万方数据
1528 食品安全质量检测学报第8卷
afatoxin B1 from home and abroad．Moreover,some assumptions about the development directions of biological
degradation were also proposed．
KEY WORDS：microbial extracts；biological enzymes；detoxification；aflatoxin B1；biodegradation
1 引言
黄曲霉毒素(aflatoxins，AFs)是一类化学结构类似
的二氢呋喃香豆素衍生物，主要由黄曲霉似spergillus
flavus)和寄生曲霉∽．parasiticus)产生【1】。黄曲霉可在农
作物生长、农产品收获、运输、贮藏等多个环节发生侵
染并产毒，特别对花生、玉米、小麦、大豆等作物具有
较强的侵染能力【2】。如果不采取有效措施在源头、过程
和终端分别进行防控，必将造成重大食品安全事件和巨
大的经济损失。随着人们对黄曲霉毒素危害的日益关注，
近几年各国食品安全管理部门都建立了各自的防控措
施和安全标准。不同国家对食品中黄曲霉毒素B1的限量
情况见图l，主要黄曲霉毒素结构式见图2。
目前在国际上主要的黄曲霉毒素控制途径有：培育
和选用优质的农作物品种、改善和控制栽培条件、优化
和清洁贮藏环境等【5’61。然而黄曲霉对环境适应性强、污
染面广、毒素化学性质稳定等特点，使得在畜牧、食品等
生产中极易发生黄曲霉毒素超标等威胁人们健康的食品
安全事件【7，引。针对受黄曲霉毒素污染的粮食作物，探索
有效的毒素脱除方法是目前各国科研工作者研究的热点
问题【91。对黄曲霉毒素的脱除途径可分为：脱除毒素、将
毒素转化为无毒化合物和将毒素脱除为小分子物质3种
【10】。而目前主要的脱除方法有物理法、化学法和生物法
[11】。由表1可见，3种方法在黄曲霉毒素的脱除中各有适
用的应用领域和作用特点。但综合比较来看，生物法脱除
是一种集绿色清洁、安全实用、应用范围广、效率高、
特异性强等诸多优点于一身且存在巨大应用和发展潜力
的毒素脱除方法[12,13】。
29
国家数目
图1不同国家对食品中黄曲霉毒素Bl的限量情况‘31
Fig．1 The limitation situation ofAFBI in food in various countries[3
图2主要黄曲霉毒素结构式‘43
Fig．2 Molecular structures of main aflatoxins[4]
(毒性：AFBl>AFMl>AFGl>AFB2>AFM2>AFG2)
利用生物法脱除黄曲霉毒素的研究和其他方法相比
虽然起步较晚，但近年来的研究队伍确越来越多。利用微
生物菌体的吸附作用、微生物酶解作用、微生物代谢作用
等对黄曲霉毒素进行脱除，已逐渐成为生物法消减黄曲霉
毒素的重要研究方向[111。通过筛选和改造获得可脱除黄曲
霉毒素的优良菌株；通过分离、提取、纯化等手段获得高纯
度和高活性的微生物源解毒产物；通过改进和优化获得最
佳脱除工艺等，已成为研究生物法脱除黄曲霉毒素的重要手
段和突破口【l 5，16】。虽然目前生物法脱除黄曲霉毒素的技术还
没有广泛应用于工业化，但随着研究的深入，其应用领域将
更加趋于规模化和多样化。
2利用微生物菌剂对黄曲霉毒素B，进行脱除
自然界中能够和黄曲霉毒素相互作用的微生物种类
有很多，如细菌、霉菌、酵母菌、放线菌以及藻类等。微
生物菌体对于黄曲霉毒素的作用效果主要分为两类，一
类是通过与黄曲霉菌竞争作用直接抑制黄曲霉菌的生长
和产毒[1 71。
加
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万方数据
第5期王乐，等：生物法防治黄曲霉毒素Bl研究进展1529
其中主要包括不产毒黄曲霉菌和对黄曲霉菌生长具有抑制
作用的益生菌等。另一类是利用菌体的吸附结合作用。某
些微生物可以与黄曲霉毒素结合形成复合体，随后利用微
生物自身吸附力下降，从而容易与黄曲霉毒素同步分离
[181。这两类方法是生物法脱除黄曲霉毒素研究中的重点内
容，是实现生物法脱除用于实际生产生活的重要途径。
2．1利用菌体间的竞争作用对黄曲霉菌进行抑制
胡熔等[19】研究发现，某些微生物在和霉菌杂居混时，
与其争夺共同营养和空间，并释放特殊的化学因子抑制霉
菌生长。将具有抑制霉菌生长的特定菌株按一定比例添加
到粮食中，可抑制霉菌生长和产毒，达到防治黄曲霉毒素
超标的目的。目前，常被用作饲料添加剂来抑制黄曲霉菌
生长的微生物有乳酸菌和枯草芽孢杆菌等，取得了良好的
防治效果E201。Liu等[21】、Battilani掣221、Moyne掣231均通
过筛选得到了对黄曲霉和寄生曲霉生长具有强烈抑制作用
的枯草芽孢杆菌，对黄曲霉和寄生曲霉具有独特的抑制性
能【21-23]。虽然对具体的抑制机制还有待深入研究，但有报
道指出枯草芽孢杆菌分泌的脂酰肽是抑制黄曲霉生长的重
要作用因子【1刚。乳酸菌可以通过代谢产生大量的有机酸使
环境pH降低，酸化细胞质并破坏电化学质子梯度，进而阻
碍其他微生物的生长[17】。曹冬梅等[14】在对黄曲霉进行乳酸
试验发现，尽管pH降低可以抑制黄曲霉生长，但其产毒能
力并不会受到明显抑制，甚至呈现随pH降低，毒素反而升
高的趋势，研究还发现乳酸菌对黄曲霉的抑制作用是低
pH值、代谢产物及微生物间的拮抗作用等多因素协同作用
的结果。
自然界中并非所有的黄曲霉菌都产毒。研究发现，部
分黄曲霉菌由于基因突变等原因导致不能够正常产生黄曲
霉毒素的情况也是存在的。目前已有许多使用不产毒黄曲
霉菌来和产毒菌进行竞争，从而达到抑制产毒的应用报道
【201。美国环保协会注册的两株不产毒黄曲霉菌株，可用于
防治棉花和花生的黄曲霉毒素污染问题，并已在美国多
个州进行了试用【241。应用不产毒黄曲霉菌对农作物尤其
是棉花和花生的防治效果，平均可达到70％～90％【2“。
Zanon等【261从阿根廷的花生中分离到一株不产毒黄曲霉
菌AFCHG2，连续2年进行花生黄曲霉毒素污染防治的
田间试验，发现该菌使黄曲霉毒素的含量下降了71％。另
外，还可以通过转基因技术、敲除产毒基因或阻止产毒基
因正常表达等手段使转基因工程菌成为田间的优势菌，也
是一种非常具有潜力的生物防治途径。
黄曲霉毒素生物合成过程中至少存在23步酶促反应，
但所需要的酶类主要是由一个基因簇的各个基因转录翻译
而成[2引。aflR是黄曲霉毒素生物合成途径中的一个重要调
节基因，负责调节黄曲霉毒素基因簇上的大多数结构基
因的转录活性㈣。陈茹等【27]利用RT-PCR法检测了产毒
黄曲霉菌和不产毒黄曲霉菌中口懈基因的转录表达水平，
对比发现有5个共同变异位点可能导致菌株不产毒。
Chang等【24]研究发现，寄生曲霉中aflS基因的表达同样
需要aflR基因的激活。采用基因工程技术制成可抑制或
阻断alfR基因正常表达的特效制剂，是防治AFBl的一种
新型、高效的手段。
2．2利用微生物吸附作用脱除黄曲霉毒素B。
利用微生物吸附作用脱除黄曲霉毒素B。，酵母、乳酸
菌等益生菌常被作为主要的研究对象。张建梅等[20]采用生
物法和物理法相结合的方式，制成了含有活性乳酸菌、乳
酸菌细胞壁以及水合铝硅酸盐等有效成分的生物脱霉剂，
应用于霉变饲料中，脱霉效果显著，具有良好的工业化生
产潜力。刘畅等【2 8】首次筛选出能够吸附AFB。的酿酒酵母，
万方数据
1530 食品安全质量检测学报第8卷
通过优化菌体的处理方式和吸附时间，AFl31的吸附率可达
81．16％。关于益生菌对AFB，的吸附作用是否可逆，存在
着不同的观点[271，多数研究报道证明，菌体与黄曲霉毒素
形成的复合体，主要以非共价的方式结合，并且这种结合
力与菌体的细胞壁有着密切关系。另外，微生物的吸附作
用受菌体浓度和温度等影响较大‘251。有报道指出‘2 91，灭菌
处理前后的菌体，吸附毒素效果变化不显著，甚至菌体经
热处理失活后，吸附效果反而好于活菌体。电镜结果发现，
热处理后的菌体，细胞壁表面由光滑变的凹凸不平，一方
面增加了细胞壁的通透性，细胞表面一些新的吸附位置暴
露出来；另一方面增加了细胞与AFBl的接触面积，提高
了吸附能力[28,30,31]。也有报道指出，活细胞吸附AF／3I的
能力强于死细胞的吸附能力[321。
3利用生物酶制剂脱除黄曲霉Bl
利用生物酶制剂催化脱除黄曲霉毒素，系生物法防
治黄曲霉毒素B，重要研究方向之一。基于酶具有特异性和
高效性等特点，利用酶制剂脱毒具有条件温和，不破坏产
品品质，绿色无污染等优势[6】，被越来越多的研究学者所
关注。刘大岭等[33]从假密环菌中提取的粗酶液，对样品溶
液中黄曲霉毒素B，的脱除率可达80％；陈仪本等[34】研究
发现，黑曲霉菌丝体提取物可以脱除花生油中的黄曲霉毒
素，并证明该反应是一个酶促反应；王宁等[3习通过优化粘
细菌的培养条件和培养基配比，提高了所产酶液降解毒素
的效果。。研究结果表明，通过提高酶的纯度、优化酶的
脱除条件，能够有效提升生物酶制剂脱除黄曲霉毒素的效
果的[3 61，但目前，关于解析酶的结构和功能之间的关系、酶
的作用机制等方面的研究，仍然较少。
黄曲霉毒素解毒酶(aflatoxin detoxilying enzyme，
ADTZ)是一种具有高效脱除黄曲霉毒素能力的发光假蜜环
菌胞内酶，能够破坏黄曲霉毒素中的C8，9双键，打开呋喃
环使其形成无毒物质[37]。然而黄曲霉毒素解毒酶在高温和
极端pH条件下稳定性较差，容易失活，不利于其在工业生
产中的应用。刘大岭等[33】通过对ADTZ进行固定化处理，
提高了酶的酸碱稳定性和热稳定性。张赛等[38]运用定向进
化．易错PCR法，向黄曲霉毒素解毒酶中随机引入突变，并
建立该酶的基因突变文库，再结合辣根过氧化物酶(HRP)．
隐性亮绿(RBG)快速高通量筛选系统筛选的方法，在经过
两轮易错筛选后，分别得到了耐高温70℃的突变酶
A1773、pH 4．0稳定性较强的突变酶A1476以及在pH 4．0
和pH 7．5均具有较强稳定性的突变酶A2863，这些突变酶
的活力较野生酶都有了大幅度的提升。虽然这种非理性的
改造方法存在一定的不确定性，然而有利于获得高耐受
性、高催化效率的ADTZ，提高工业化应用价值。高明掣39】
从假蜜环菌的总RNA出发，克隆编码得到ADTZ基因，并
把该基因连接到表面展示质粒载体pYD。上，将重组质粒
pYDj．ADTZ成功导入酿酒酵母菌EBYl 00中，最终毒素的
脱除率达到27．3％，提高了饲料的利用率和禽畜的生产效
益，具有一定的应用前景。
漆酶是一种大量存在于平菇等大型真菌中的含铜的
多酚氧化酶，对黄曲霉毒素具有较好的脱除效果【4⋯。
Alberts等[41]发现提高漆酶的活性，黄曲霉毒素的脱除能力
增强。。王会娟等[42]通过筛选得到最适产漆酶的低盐培养
基，并通过脱除实验得到，平菇菌株p1的发酵液对AFBl
的脱除率可达77．74％，远高于Alberts等使用平菇St2—3菌
株的脱除率。孙丰芹[43]采用固态发酵法去除花生粕中的
AFB。，通过对比巨大芽孢杆菌细胞和发酵上清液对AFBl
的去除率，发现上清液中的胞外酶起主要的脱除作用。经
过对发酵条件的优化，AFBl的脱除率达到了69．34％，同时
还检测到发酵结束后，花生粕中粗蛋白的含量较发酵前增
长了10．79％，总氨基酸含量增长了5．08％，此方法不仅降
低了花生粕中AFB，的含量，还在一定程度上提高了原料
的营养价值，具有一定应用价值。。
4添加微生物提取物来脱除黄曲霉毒素B。
许多乳酸菌除产生乳酸、乙酸和过氧化氢之外，还可
以产生一些具有抑菌生物活性的细菌素，在食品的防腐保
鲜方面起着很重要的作用[441。徐雪梅等【45】发现酵母细胞提
取物葡甘露聚糖对黄曲霉毒素有较好的吸附作用，葡甘露
聚糖因其具有添加量低、吸附多种霉菌毒素、吸附营养物
质少的特点，受到广泛关注。Reverberi等[46】发现从香菇中
制备的多糖提取物对黄曲霉毒素的产生有抑制作用，通过
对菌丝体进行荧光实时定量PCR分析，结果表明多糖提取
物中的口一葡聚糖对与毒素产生有关的基因aflR和norA的
转录具有抑制作用。陈国强等【47]在对铁钉菜、羊栖菜和冈
村凹顶藻3种海藻中提取的粗蛋白进行抗菌测试实验后发
现，铁钉菜中的粗蛋白对黄曲霉的抑制作用最好，对菌丝
生长的抑制率达27．9％，对孢子萌发的抑制率达60．5％。葡
甘露聚糖酯化物结合毒素的能力主要取决于它巨大的表面
积。据测定1 kg的葡甘露聚糖酯化物具有高达2．2 m2的表
面积【4引，其结合黄曲霉毒素的能力接近于16埏粘土类结
合剂的结合能力。使用葡甘露聚糖酯化物作为解毒剂，具
有添加量少、作用效果显著及结合霉菌毒素范围广等特点。
还有报道称，甘露聚糖、甘露寡糖可以吸附黄曲霉毒素B，，
并且对黄曲霉毒素的结合率接近100％[491。
5总结
利用微生物菌体或酶对AFB。进行高效降解从而消减
控制AFB，的危害，是解决毒素污染的有效途径和研究热
点，近年来取得了一定的研究成果。同时，一些学者还发
现微生物中的一些多糖、蛋白等物质对于AFBl的防治也
万方数据
第5期王乐，等：生物法防治黄曲霉毒素B。研究进展1531
具有较好的效果【5们，为生物法防治黄曲霉毒素的研究开辟
了新途径。然而，在生物法防治AFB，的研究中，多数更关
注脱除菌株的筛选、改造、脱除条件的优化等方面的研究，
在生物法防治AFB。作用机理的探究、降解产物结构解析
和降解产物安全性评价、以及环境耐受性等方面，研究成
果相对较少。此外，若能有效改善生物法脱除霉菌毒素过
程中周期普遍较长，在复杂环境下脱除能力不稳定等问题，
生物法防治技术将会具有更重要的实际应用价值。
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1532 食品安全质量检测学报第8卷
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作者简介
(责任编辑：姚菲)
王乐，博士，副教授，主要研究方
向为农产品及副产物加工及生物转化。
E—mail：wanglelyl984@163．corn
胡元森，博士，教授，主要研究方向
为粮油食品微生物学。

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